Hjerne

"Alkmaion bemærkede ca. 500 år før vor tidsregning, at øjnene er forbundet med hjernen, og han sluttede herfra, at hjernen måtte spille en rolle for tolkningen af vores synsindtryk. Denne erkendelse af hjernen som grundlag for psyken indgik i den hippokratiske lære og har været med os lige siden. Middelalderens celledoktrin placerede psyken i hjernens hulrum, men siden englænderen Thomas Willis i 1664 foreslog, at mentale funktioner var lokaliseret i hjernens grå substans, herunder barken (kortex), har dette været alment accepteret. (Kun otte år tidligere havde danskeren Thomas Bartholin dog benægtet det, for hjernens folder ligner indvolde, og også æsler har dem). Menneskets hjerne ligner ganske rigtigt andre dyrs. Vi har som de fleste andre hvirveldyr to symmetriske hjerner (eller hjernehalvdele), og både hjernens funktion og de grundlæggende byggesten er de samme. Den primære funktion er at opnå en eller anden koordineret beslutning om, hvad organismen skal foretage sig, og for at opnå denne koordination må der være kommunikation mellem de enkelte dele.

Kommunikationen antager to former, et hurtigt elektrisk signal, nerveimpulsen, over neuronets efferente udløber axonet, og et kemisk signal, neurotransmission, udløst af nerveimpulsen fra axonets endestationer til modtagercellerne. Hertil kommer langsomme kemiske signaler i form af transport af substanser gennem neuronets forskellige dele, som bl.a. er med til at bestemme forbindelsernes mønstre og effektivitet.

Forøget størrelse og kompleksitet i organismer som mennesket har øget kravene til kommunikation og beregninger, og neuronerne har antaget mange bizarre former for at følge med. Fra cellekroppene udgår ikke blot axonet, men også et vidt forgrenet dendrittræ med utallige (hos pattedyr hundreder eller tusinder) ‘knopper’, som hver modtager en eller flere forbindelser, synapser, fra andre neuroner. I modtagelsen af signaler bliver hvert neuron en beslutningstager. I alle forgreninger er der over cellemembranen en elektrisk spænding, hvis størrelse konstant moduleres af synapseaktiviteten. Når den et sted formindskes tilstrækkeligt, udløses nerveimpulsen, der som et digitalt signal propagerer (‘vandrer’) til alle andre neuroner, som cellen er i kontakt med. Inputtet til hvert neuron er summen af de mange axonale input, den modtager på dendritterne (og cellekroppen). Hvert lille input vil kortvarigt bevæge den lokale elektriske spænding over membranen imod eller væk fra det elektriske niveau, tærsklen, som kræves for at udløse en nerveimpuls. Hele arrangementet er sådan, at neuronet summerer sine input, både positive og negative (dvs. fremmende og hæmmende), på ethvert givet tidspunkt fra alle de aktive synapser og videresender signal, når tærsklen nås.

Kort, søjler og lag: Hjernens beregningskraft er betinget af de mange forbindelser og deres præcision. Præcisionen i forbindelserne opnås og opretholdes dynamisk svarende til kravene af egenskaber ved de elektrokemiske forbindelser mellem neuroner. I store hjerner er de mulige gensidige forbindelser imidlertid også begrænset, for at hovedet ikke skal blive større end kroppen, og hos pattedyr og især mennesket ses en række løsninger på dette problem. Først og fremmest er den store foldede plade af neokortex organiseret topografisk, så de sensoriske overflader (hud, nethinde, etc.) er projiceret ind på pladen af neuroner på en sådan måde, at naboområder i de sensoriske modaliteter også er placeret ved siden af hinanden på kortex. Resultatet af denne topografiske organisation kaldes også repræsentationskort.

Fordelene ved den topografiske organisation er yderligere øget ved, at de neuronale elementer er organiseret i kompakte søjler vinkelret på overfladen. Den enkelte søjle beskæftiger sig med beregninger af den information, som modtages fra et enkelt punkt på receptoroverfladen. Denne søjleorganisation er ens over hele kortexoverfladen og giver den et ensartet præg, så kun et områdes forbindelser røber dets funktion.

Selv om de interne operationer i de enkelte søjler fortsat er uafklarede, er deres organisation i store træk kendt. Det meste af kortex er lagdelt, så hvert af seks lag har forskellig sammensætning af forskellige celletyper og ydre forbindelser. Det afferente input fra thalamus er koncentreret i det midterste lag IV. Fra lag IV er der forbindelser til neuroner i lag II og III, hvis fibre overvejende går til andre kortikale områder og over corpus callosum til det tilsvarende område i den anden hemisfære. På vejen ud er der sidegrene til lag V, der ligesom lag VI også er stærkt efferent. Lag V sender axoner subkortikalt, herunder til hjernestamme og rygmarv, mens lag VI sender fibre tilbage til thalamus, formentlig som feedback på inputtet. Med denne organisation inklusive mange interne forbindelser både mellem lagene og i det enkelte lag kan søjlen anses for at være en beregningsmodul i miniature - den regner på et input og fordeler beregningsresultaterne til andre steder i hjernen (Mountcastle, 1998).

Tal og tæthed: Hjernen vejer hos mennesker i snit 1300 gram og indeholder skønsmæssigt 130 milliarder neuroner. 28 milliarder af disse er i kortex. (Cerebellum har endnu flere, de fleste små). For at anskueliggøre dette tal er det beregnet, at det svarer til ca. 90.000 neuroner per kubikmillimeter, altså omtrent det samme som et knappenålshovede. På dette lille område vil der være op mod 4 km axoner, som betjener ca. 700 millioner synapser. Membranerne og synapserne har et konstant behov for energi, ilt og glukose, som de forsynes med fra de ca. 1000 mitokondrier i hver cellekrop. Hver mitokondrie uddrager flere tusinde iltatomer per msek, og hjernens funktioner ophører efter blot få sekunder uden ilt, så man mister bevidstheden. Selv om hjernen kun udgør 2% af kropsmassen, modtager den 20% af blodforsyningen. Blodgennemstrømningen er konstant totalt set, men skifter lokalt hele tiden svarende til iltkravet.

Input og output: Som anført ovenfor kommer informationer fra sanseorganerne til kortex i et topografisk arrangement, men de undergår også ændringer undervejs. Hjernen udøver en betydelig kontrol over indgangsportene. Alle informationer (undtagen lugt) går via kerner i thalamus, og kontrollen udøvet både her og i de primære modtageområder i kortex er en del af de fænomener, vi sammenfatter i begrebet opmærksomhed. Der er også mere langvarige ændringer i de synaptiske forbindelser, som afhænger af deres brug, og som gør systemerne fleksible og tilpasningsduelige.

De fleksible systemer sameksisterer med reflekser, hvor det sensoriske input usvigeligt sikkert udløser det øjeblikkelige motoriske output. Reflekser er ikke nødvendigvis enkle, og der kan også være samordning af information. Det gælder fx den integration af informationer fra hudsanser, muskler, øje og indre øre, som understøtter gangfunktion. Mange komplekse handlinger er tillærte og automatiserede, men der er også komplekse reaktioner, som understøttes af medfødte mekanismer i hjernestammen. Forhjernen kan spille på disse faste programmer, udvælge og bruge dem efter behov, og den kan i nogle tilfælde undertrykke dem livslangt. Det gælder fx sutterefleksen, hvis formål er at finde brystvorten, hvis huden omkring munden berøres. Den kan frigøres igen, hvis den kortikale kontrol svækkes, som det fx sker i demenssygdomme.

Det autonome nervesystem og dets centrale komponenter regulerer funktioner i kroppens indre, herunder fordøjelsen og de kardiovaskulære, immunologiske og reproduktive systemer. Gennem hypothalamus og dens fabrikation af hormoner udløst fra hypofysen er der yderligere kontrol med kroppens indre balance (se endokrinologi).

Drivkræfter: Lugtesansen har tidligt i den fylogenetiske udvikling været afgørende for, hvad organismen skulle enten opsøge - føde og parringsfæller - eller undgå. Neurale netværk til vurdering af, hvad der tiltrækker og frastøder, har også videreudviklet sig i tilslutning til det olfaktoriske system. Amygdala har tætte olfaktoriske forbindelser og er også hos mennesket kernen i netværk, som tjener disse primitive formål og deres videreudviklinger samt de ledsagende emotioner i relation til ydre stimuli. Samtidig er der, langt mere spredt i hjernen, mekanismer til vurdering af de indre signaler, der driver os til at handle, fx smerte, temperatur og sult. Forskellen mellem mennesket og de andre dyr er ikke stor i disse mekanismers natur. Forskellen ligger snarere i den grad af kortikal kontrol, som mennesket har udviklet over de mere primitive dele af hjernen, og hertil formentlig en yderligere udvikling af tæthed og forbindelser i dele af kortex. Se også kortex og kortikale områder, og ‘hjerne’ i Den Store Danske Encyklopædi.

Litteratur:

Doty, R.W. (1996). Brain. I J.G. Beaumont, P.M. Kenealy, & M.J.C. Rogers (Eds.), The Blackwell dictionary of neuropsychology. Oxford: Blackwell.

Gade, A. (1997). Hjerneprocesser. Kognition og neurovidenskab. København: Frydenlund Grafisk.

Mountcastle, V.B. (1998). Perceptual neuroscience: The cerebral cortex. Cambridge,MA: Harvard University Press."

Gads Psykologileksikon, 3. udgave, 2010. Gengivet med tilladelse fra Gads Forlag og hovedredaktør Jens Bjerg. Forfattet af neuropsykolog Anders Gade.

/Neuropsykologerne, Neurokirurgisk Klinik, RH

--Sine Munk 17. mar 2013, 12:49 (UTC)