Cortex

Fig.1 Average af 452 hjerne MR-skanninger

Introduktion til cortex cerebri

Hjernens cortex opdeles i Gyri og Sulci, hvor ca. 70% af cortex er lokaliseret i sulci, altså ikke umiddelbart synlig når man kigger på hjernens overflade. Lokalisering og udformning af sulci er ganske variable på nær enkelte sulci (lateral fissuren, Fissura interhemispherica, Sulcus Centralis, Sulcus Cinguli og Sulcus Parietooccipitalis) dette ses fint illustreret i Fig.1 hvor der er lavet fusion af MR-skanninger fra 452 hjerner. Man kan se af de fleste sulci og gyri bliver "midlet ud" fordi de har variable lokalisation, mens nogle enkelte tydeligt træder frem, fordi de har en relativt konstant placering. I dybet af lateral fissuren mellem frontallappen og temporallappen er Insula, lokaliseret. De tilstødende dele af frontal- og temporallen på hjernens konveksitet kaldes henholdsvis frontal og temporal operculum, hvor operculum betyder læbe.

Histologisk struktur af cortex cerebri

Fig.2 Neocortex 6 lag

Den flere milimeter tykke cortex af storhjernen indeholder cellelegmer af neuroner, starten / slutningen af axoner og dendritter som er "ledningerne" fra neuronerne, der henholdsvis fører impulser mod cellelegmet (dendritter) eller væk fra cellelegmet (axoner).

Funktion

"Cortex cerebri, hjernebarken, består af en få millimeter tyk, men stærkt foldet plade eller lag på hjernens yderside. Den er organiseret i cellelag og søjler som beskrevet under hjerne, mens emnet her er dens funktionelle opdeling i regioner i grove træk.

Direkte informationer fra kroppen og de specielle sanser kommer (via thalamus) ind til områder i de bagerste 2/3 af kortex. Man taler traditionelt om lapper, som også omfatter den underliggende hvide substans. Bag centralfuren findes parietallappen (isselappen), hvis forreste del omfatter den primære somatosensoriske cortex. Store dele af parietallappen er involveret i en videre bearbejdning af de forskellige typer af information fra kroppen. I den bagerste del modtages også informationer fra synet om tings indbyrdes placering i rummet omkring os og deres placering i forhold til os selv. Disse informationer bruges bl.a. i den motoriske styring.

På indersiden af occipitallappen (nakkelappen) findes synscortex, som modtager informationer fra øjets nethinde. Én hovedstrøm herfra er den netop beskrevne mod parietallappen, mens informationer baseret på tingenes form og farve bruges til beregninger af, hvad det er. Disse informationer går videre mod de nederste dele af temporallappen (tindingelappen), hvor genkendelsen finder sted. Øverst i temporallappen er auditiv kortex, hvor informationer fra øret modtages. Det er et forholdsvist lille område. Et langt større område i den øvre del af venstre temporallap udgøres af Wernickes område, hvor sproglydene forbindes med deres betydning.

Området foran centralfuren er frontallappen (pandelappen). Den bagerste del af frontallapperne, i en langstrakt vinding umiddelbart foran centralfuren og i dennes dybde, er motorisk cortex. Axoner fra celler i dette område går direkte til de celler (motorneuroner) i rygmarven, som får musklerne til at trække sig sammen. Da al sansning, tænkning, følelse og hvad der i øvrigt foregår i hjernen i sidste instans kan siges alene at have handling (inklusive tale) som formål, er axonerne til musklerne ‘the final common path’. Alle øvrige dele af hjernen har kun til formål at danne præmisserne for vores handlinger, så de bliver så fleksible, intelligente og hensigtsmæssige som muligt.

I et område foran motorisk cortex (præmotorisk cortex) koordineres de enkelte muskelgrupper i bevægelser. I den såkaldte præfrontale cortex, som er hele resten af frontallappernes cortex, dannes impulser og planer for handlesekvenserne, og det er herfra kommandoerne for at sætte handlingerne i værk dannes. Hvis vi refleksagtigt handler alene på grundlag af en stimulus i omverdenen, dvs. når handlingen er éntydigt bestemt af stimulus, er præfrontal cortex ikke aktiv. Men så snart der er et element af valg i vores handling - når vi gør noget, hvor vi kunne have valgt at gøre noget andet - så afgøres handlingen af præfrontale beregninger, hvori indgår vores vurdering af situationen og ønsker, værdier og antagelser om handlingens konsekvenser. Uden præfrontal kortex ville vi være stimulusbundne automater. Vi ville uden denne del af hjernen ikke kunne gennemføre planer eller handle langsigtet og fornuftigt. Se også frontallappen og frontallapssymptomer og styringsfunktioner.

Associationscortex betegner de områder, som ikke er primære modtageområder for sanseindtryk eller motorisk cortex. Associationscortex i zoner omkring de primære modtageområder beregner kun på informationer fra én sanseart (sansemodalitet), mens andre områder, herunder det meste af frontallappen, er polymodale (heteromodale), dvs. foretager beregninger på informationer fra to eller flere sanser. Det er især de polymodale områder, som er mere veludviklede hos mennesker end hos andre pattedyr, og de polymodale områder er også senere færdigudviklede, så en stor del af børns udvikling kan forstås som et resultat af modning (snarere end indlæring alene). Associationsområderne udgør en langt større del af cortex end de primære modtageområder.

Størstedelen af cortex kan inddeles i seks cellelag efter arten af neuroner (se under hjerne). Disse områder er de fylogenetisk yngste og betegnes neocortex eller isocortex. Den fylogenetisk ældste del er archicortex, som udgøres af gyrus dentatus og hippocampus, hvor der er tre kortikale lag. Paleocortex med tre til fem lag udgøres af subiculum, piriform cortex, gyrus cingularis og enkelte andre limbiske strukturer.

Brodmann områder

Den tyske anatom Brodmann har nummereret storhjernens cortex udfra cytoarkitektoniske variationer i histologisk karateristika. Der er en forbløffende god overensstemmelse mellem Brodmann's områder (area) og lokalisation af en række funktioner, eksempelvis primær motorisk cortex, primær sensorisk cortex, Broca område mm.. er Brodmann områder

Archicortex eller paleocortex

Udviklingsmæssigt består hjernen af ældre og nyere cortikale områder.

De ældste (archicortex eller paleocortex) har tæt relation til den olfactoriske funktion og emotioner, det limbiske system (eksempelvis mesiale del af temporallappen). Den ældre type cortex har en 3-laget cytoarkitektur.

Neocortex

Neocortex er den udvklingsmøssigt nyere del af storhjernens cortex, som generelt har en 6-laget cytoarkitektur, omend der er variationer:

Lag 1 Det mest superficielle (overfladiske lag) som indeholder få cellelegmer, men mange dendritter og axoner

Lag 2 Består af mange små neuroner med intracortikale forbindelser

Lag 3 Består af mellemstore neuroner hvor fra associations- og commissurale fibre udspringer

Lag 4 Her ender afferente fibre fra specifikke thalamiske kerner

Lag 5 Her starter projektionsfibre til extracorticale mål, som basal ganglier, thalamus, hjernestamme, rygmarv. I primær motorisk cortex indeholde dette lag gigant Betz celler (pyramide celler) som sender efferente fibre til pyramidebanen som er en del af Tractus Cortico-Spinalis

Lag 6 Indeholder associations- og projektionsfibre

Nedenunder lag 6 starter hvid substans som består af efferente og afferente baner men ikke neuron cellelegmer.

Hjernens lapper

Fig.3 Hjernens lapper vist på mesialsiden af hjernen

Cortex cerebri inddeles i lapper:

Frontallappen

Temporallappen

Parietallappen

Occipitallappen

Insula

Limbiske system

Kilder

Gads Psykologileksikon, 3. udgave, 2010. Gengivet med tilladelse fra Gads Forlag og hovedredaktør Jens Bjerg. Forfattet af neuropsykolog Anders Gade. Mountcastle, V.B. (1998). Perceptual neuroscience: The cerebral cortex. Cambridge,MA: Harvard University Press."

--Jannick Brennum 6. okt 2012, 12:10 (UTC) --Sine Munk 17. mar 2013, 12:43 (UTC) --Jannick Brennum 31. dec 2015, 14:16 (UTC)