Forskel mellem versioner af "Hippocampus"

Fra NeuroWiki
Spring til navigation Spring til søgning
Linje 30: Linje 30:
 
== Det hippocampale kredsløb ==
 
== Det hippocampale kredsløb ==
  
Gyrus Dentatus består af tæt pakkede granulære celler som ligger henover CA4 - CA3 - CA2 - CA1. CA-delene af "hornet" består af tætpakkede pyramide celler svarende til dem man finder i neocortex. Efter CA1 kommer subiculum, som nogen gange underopdeles præ- og parasubiculum, som er bindeleddet til den Entorhinale cortex, som således har bragt os til den mesiale side af gyrus parahippocampale.  
+
Gyrus Dentatus består af tæt pakkede granulære celler som ligger henover CA4 - CA3 - CA2 - CA1. CA-delene af "hornet" består af tætpakkede pyramide celler svarende til dem man finder i neocortex. Efter CA1 kommer subiculum beliggende i den mesiale del af gyrus parahippocampale. Subiculum er bindeleddet til den Entorhinale cortex, som således har bragt os til den inferiore del af gyrus parahippocampale.  
 
 
 
 
Starting at the dentate gyrus and working inward along the S-curve of the hippocampus means traversing a series of narrow zones. The first of these, the dentate gyrus (DG), is actually a separate structure, a tightly packed layer of small granule cells wrapped around the end of the hippocampus proper, forming a pointed wedge in some cross-sections, a semicircle in others. Next come a series of Cornu Ammonis areas: first CA4 (which underlies the dentate gyrus), then CA3, then a very small zone called CA2, then CA1. The CA areas are all filled with densely packed pyramidal cells similar to those found in the neocortex. After CA1 comes an area called the subiculum. After this comes a pair of ill-defined areas called the presubiculum and parasubiculum, then a transition to the cortex proper (mostly the entorhinal area of the cortex). Most anatomists use the term "hippocampus proper" to refer to the four CA fields, and "hippocampal formation" to refer to the hippocampus proper plus dentate gyrus and subiculum.[1]
 
The major pathways of signal flow through the hippocampus combine to form a loop. Most external input comes from the adjoining entorhinal cortex, via the axons of the so-called perforant path. These axons arise from layer 2 of the entorhinal cortex (EC), and terminate in the dentate gyrus and CA3. There is also a distinct pathway from layer 3 of the EC directly to CA1. Granule cells of the DG send their axons (called "mossy fibers") to CA3. Pyramidal cells of CA3 send their axons to CA1. Pyramidal cells of CA1 send their axons to the subiculum and deep layers of the EC. Subicular neurons send their axons mainly to the EC. The perforant path-to-dentate gyrus-to-CA3-to-CA1 was called the trisynaptic circuit by Per Andersen, who noted that thin slices could be cut out of the hippocampus perpendicular to its long axis, in a way that preserves all of these connections. This observation was the basis of his lamellar hypothesis, which proposed that the hippocampus can be thought of as a series of parallel strips, operating in a functionally independent way.[2] The lamellar concept is still sometimes considered to be a useful organizing principle, but more recent data, showing extensive longitudinal connections within the hippocampal system, have required it to be substantially modified.[3]
 
Perforant path input from EC layer II enters the dentate gyrus and is relayed to region CA3 (and to mossy cells, located in the hilus of the dentate gyrus, which then send information to distant portions of the dentate gyrus where the cycle is repeated). Region CA3 combines this input with signals from EC layer II and sends extensive connections within the region and also sends connections to region CA1 through a set of fibers called the Schaffer collaterals. Region CA1 receives input from the CA3 subfield, EC layer III and the nucleus reuniens of the thalamus (which project only to the terminal apical dendritic tufts in the stratum lacunosum-moleculare). In turn, CA1 projects to the subiculum as well as sending information along the aforementioned output paths of the hippocampus. The subiculum is the final stage in the pathway, combining information from the CA1 projection and EC layer III to also send information along the output pathways of the hippocampus.
 
The hippocampus also receives a number of subcortical inputs. In Macaca fascicularis, these inputs include the amygdala (specifically the anterior amygdaloid area, the basolateral nucleus, and the periamygdaloid cortex), the medial septum and the diagonal band of Broca, the claustrum, the substantia innominata and the basal nucleus of Meynert, the thalamus (including the anterior nuclear complex, the laterodorsal nucleus, the paraventricular and parataenial nuclei, the nucleus reuniens, and the nucleus centralis medialis), the lateral preoptic and lateral hypothalamic areas, the supramammillary and retromammillary regions, the ventral tegmental area, the tegmental reticular fields, the raphe nuclei (the nucleus centralis superior and the dorsal raphe nucleus), the nucleus reticularis tegementi pontis, the central gray, the dorsal tegmental nucleus, and the locus coeruleus. The hippocampus also receives direct monosynaptic projections from the cerebellar fastigial nucleus.[4]
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
  
 +
Det primære input til Hippocampus kommer fra den Entorhinale cortex, med signalprocessering frem mod nucleus dentatus. Output strukturen går fra Gyrus dentatus til subiculum. Dette er således grundstrukturen i det segmentale kredsløb i Hippocampus. Der er også kommunikation på langs af Hippocampus, men betydningen af disse baner er ikke afklaret. I enkelte mindre studier har det været foresået at kirurgisk opdeling af Hippocampus med tværgående snit som respektere det segmentale kredsløb, men med deling af de længdeforløbende fibre, kan være lige så effektivt som hippocampectomi ved epilepsikirurgi men med reduceret risiko for hukommelsespåvirkning. 
 +
Der er også mange andre input til Hippocampus fra blandt andet: Amygdala, Claustrum, Substantia Innomata, Meynerts kerne, Thalamus, hypothalamus, retikulære formation i tegmentum, m.fl.
  
 
== Funktion ==
 
== Funktion ==

Versionen fra 23. sep 2012, 09:05

Fig. 1 Den gule struktur er Hippocampus mesialt i temporallappen
Fig. 2 Tværsnit af Hippocampus, højre er mesialt & venstre er lateralt
Fig. 3

Indledning

Hippocampus er beliggende mesialt i temporallappen og er funktionelt en del af det limbiske system (Fig. 1). Hippocampus udgør en skjult cortex, men en cortex med en simplere 1 cellelags opbydning (archicortex), sammenlignet med neocortex, hvor der typisk er 6 cellelag. Hippocampus spiller en afgørende rolle for indlæring og hukommelse, med særlig relation til sproglig hukommelse i dominant side (typisk venstre) og billedhukommelse i non-dominant side, ligesom Hippocampus spiller en rolle for evnen til spatiel orientering. Neurokirurgisk behandling i relation til Hippocampus er næsten udelukkende relateret til epilepsikirurgi og sjældnere gliomkirurgi. Hippocampus betyder søhest og har formodentligt fået dette navn pga. dens udseende i tværsnit. Man skal være opmærksom på om det blot er Hippocampus som anatomisk struktur der omtales, eller den Hippocampale formation som omfatter dele af Subiculum beliggende i overgangen mellem Hippocampus og gyrus parahippocampale, samt Entorhinale cortex beliggende i gyrus parahippocampale (Fig. 2).

Fig. 4 Bukkehorn = Ram's horn

Anatomi makroskopisk

Hippocampus er beliggende mesialt i temporallappen og nås kirurgisk via temporalhornet af lateral ventriklen. Hippocampus danner mesialvæggen og gulvet af temporalhornet. Hippocampus opdeles i sin foreste del Pes Hippocampi, der lidt ligner en løvefod når den ses fra oven. Pes Hippocampus omtales også som Hippocampus hovedet, hvor demarkeringen mellem hovedet og kroppen af Hippocampus er Choroidal point. Choroidal point, er det sted hvor a. choroidea anterior træder ind i temporalhornet af lateral ventriklen gennem fissura choroidea. Den mesiale del af Hippocampus vender ind mod cisterna ambiens, hvor Hippocampus i anterior-posterior orientering buer sig rundt om lateralsiden af hjernestammen. Ved resektion af Hippocampus er arachnoidea ved cisterna ambiens den "sikre" mesiale grænse for resektionen, således at forstå at hvis denne arachnoidale "skillevæg" lades intakt, er essentielle strukturer som hjernestammen, kranienerver, og arterierne i cisterna ambiens beskytte på den anden side af arachnoidea. Opad til, eller dorsalt, adskilles Hippocampus fra Insula & basalganglier af fissura choroidea. Fornix udgør den dorsomediale del af Hippocampus kaldet Fimbria (Fig.3)


Anatomi mikroskopisk

Fig. 5 Venstre er mesialt med hjernestammen og højre er lateralt

Funktionelt er Hippocampus tilsyneladende primært fungerende i kredsløb der er transverselt orienteret (Fig. 2). Hippocampus er som overfor omtalt sammenlignet med en søhest, men i tværsnittet er Hippocampus blev af den danske anatom Jacob Winsløw i 1732 sammenlignet med et bukkehorn (Ram's horn) på grund af den snoede form (Fig. 4). Senere blev strukturen af en fransk kirurg (de Garengeot) sammenlignet med den egyptiske gud Amuns horn (Cornu Ammonis), som har lagt navm til underindelingen af Hippocampus i CA1, CA2, CA3 & CA4. CA1-4 omtales ofte som den egentlige Hippocampus (Hippocampus proper), mens disse strukturer sammen med Gyrus dentatus, subiculum og entorhinale cortex omtales som den Hippocampale formation.


Det hippocampale kredsløb

Gyrus Dentatus består af tæt pakkede granulære celler som ligger henover CA4 - CA3 - CA2 - CA1. CA-delene af "hornet" består af tætpakkede pyramide celler svarende til dem man finder i neocortex. Efter CA1 kommer subiculum beliggende i den mesiale del af gyrus parahippocampale. Subiculum er bindeleddet til den Entorhinale cortex, som således har bragt os til den inferiore del af gyrus parahippocampale.

Det primære input til Hippocampus kommer fra den Entorhinale cortex, med signalprocessering frem mod nucleus dentatus. Output strukturen går fra Gyrus dentatus til subiculum. Dette er således grundstrukturen i det segmentale kredsløb i Hippocampus. Der er også kommunikation på langs af Hippocampus, men betydningen af disse baner er ikke afklaret. I enkelte mindre studier har det været foresået at kirurgisk opdeling af Hippocampus med tværgående snit som respektere det segmentale kredsløb, men med deling af de længdeforløbende fibre, kan være lige så effektivt som hippocampectomi ved epilepsikirurgi men med reduceret risiko for hukommelsespåvirkning. Der er også mange andre input til Hippocampus fra blandt andet: Amygdala, Claustrum, Substantia Innomata, Meynerts kerne, Thalamus, hypothalamus, retikulære formation i tegmentum, m.fl.

Funktion