Cerebellum

"(Lillehjernen) Cerebellum ligger i fossa posterior over den forlængede rygmarv og pons og under cerebrums (storhjernens) occipitallap. Dens rolle i motorisk koordination og integration har været kendt længe, og flere og flere forskningsresultater peger på en tilsvarende rolle i kognitive processer, selv om den præcise natur heraf fortsat er uklar.

Anatomi: Cerebellum indeholder ca. fire gange så mange neuroner som kortex i storhjernen, men dens organisation er langt enklere, med nogle få celletyper i tre lag i den cerebellare kortex. En væsentlig del af dens input er via de såkaldte mosfibre fra kerner i pons i den øvre hjernestamme, som efter en synaptisk afbrydelse i det nederste cellelag via talrige parallelfibre får kontakt med de store Purkinjeceller i de to øverste cellelag. Purkinjecellernes axoner går til cerebellare outputkerner. Via de pontine kerner og thalamus indgår cerebellum i sløjfer med den cerebrale kortex, især motorisk kortex og associationskortex præfrontalt. Via andre ruter er der også bilaterale forbindelser med limbiske strukturer.

Ligesom associationskortex i cerebrum øgedes uforholdsmæssigt i størrelse sent i den fylogenetiske udvikling, sådan ekspanderede de store symmetriske lateralhemisfærer i cerebellum sent.

Ved visse former for klassisk betingning er mekanismerne fastslået i detaljer - her har Purkinjecellerne en afgørende rolle i etableringen af forbindelsen mellem den betingede og den ubetingede stimulus. Da alle dele af cerebellum er fuldstændig ens opbygget, antages lignende mekanismer i andre former for cerebellar indlæring og kontrol. Bedst beskrevet er dens rolle i motorisk indlæring. Specielt ved indlæringen af sekventielle bevægelser er dens bidrag afgørende, dels ved at levere information om timingen, dels ved beregninger af rækkefølgen af de nødvendige bevægelser før udførelsen. Denne kontrol antages at være mulig i kraft af en indre såkaldt ‘forward model’, som bedst forstås i lyset af mere generel kontrolteori.

Motorisk kontrol kan teoretisk beskrives som en oversættelse i lavere motoriske kontrolcentre (fx i rygmarven) af kommandoer fra højere centre (fx i motorisk kortex) til bevægelser med sammentrækninger af nogle muskler og afslapning af andre. Der vil være sensoriske følger af disse bevægelser, fx proprioceptiv feedback fra muskler, visuel feedback fra øjet og sensorisk feedback fra kroppens kontakt med omgivelserne, og disse følger kan teoretisk bruges til at styre bevægelserne. Men denne feedback har flere begrænsninger; bl.a. kommer de sensoriske konsekvenser af handlingen for sent tilbage til motorisk kortex til, at denne kan nå at påvirke den igangværende bevægelse.

I systemer med feedforward kontrol kombineres sensorisk input og tidligere erfaring til at forudsige outputtet. Fejl kan så forudsiges og skal ikke først erkendes, før de kan bruges til hurtige reaktioner.

Hvis cerebellum virker som en feedforward kontrolmekanisme, som det blev foreslået for allerede 40 år siden for bevægelser og for næsten 20 år siden for tanker, så skal den have en associativ indlæringsmekanisme, hvor output justeres efter sensorisk input, som pålideligt forudsiger fejl. Det opfyldes af Purkinjecellen. Når der via de parallelle fibre forudsiges en fejl, som bliver signaleret af klatrefiberen, så ændres Purkinjecellens output for efterfølgende mønstre i de parallelle fibre. Selv om detaljerne i denne kontrol er vist i klassisk betingning af reflekser, er der grund til at tro, at de kan generaliseres til hele cerebellum. For det første er detaljerne i de interne forbindelser som allerede nævnt de samme over hele cerebellum. For det andet er de beregninger, som sker i Purkinjecellerne, uafhængige af det præcise indhold af informationer i de parallelle fibre. Hvad enten det er en tone (som er brugt i mange forsøg med blinkrefleks), en arms position eller en kognitiv proces, så vil cerebellum behandle inputtet fra mos- og parallelfibre som arbitrære signaler, som enten pålideligt kan forudsige begivenheder eller ikke. Disse indlæringmekanismer er så velundersøgte og sikre, at de indgår i alle detaljerede modeller af cerebellums kontrolfunktioner.

Læsion i cerebellum medfører bl.a. ataksi, hvor retning og rækkevidde af bevægelser er unøjagtige. Især laterale læsioner i cerebellum kan også medføre kognitive symptomer, specielt ‘frontallaps-lignende’ eksekutive symptomer. Unilaterale læsioner giver som regel kun forbigående kognitive forstyrrelser, mens der ved bilaterale læsioner og degenerative lidelser med atrofi af cerebellum er mere varige kognitive defekter. Disse er ikke lette at karakterisere i traditionelle termer. En mulig sammenfatning er, at effekten på kognition er indirekte gennem forbindelserne til associationskortex i storhjernen.

Ved unilaterale læsioner i neokortex, herunder læsioner i associationskortex, ses ved fx SPECT typisk nedsat flow i den modsatte cerebellare hemisfære. Dette fænomen betegnes som krydset cerebellar diaskese. Tilsvarende er der ved unilaterale cerebellare læsioner tegn på diaskese i den modsatte cerebrale hemisfære. Dette fænomen understreger den tætte anatomiske kobling.

I kognitive aktiveringsstudier (PET og fMRI) er der, samtidig med aktivering af et eller flere områder i neokortex, næsten altid aktivering af den side af cerebellum, som er modsat den maksimale aktivering i kortex i cerebrum (Cabeza & Nyberg, 2000).

Det er åbenbart, at cerebellum ikke længere kan betegnes alene som en motorisk struktur, men dens præcise rolle i kognitive funktioner er endnu uafklaret. Dominerende teorier antager, at cerebellum ved tænkning i kraft af indlærte indre modeller af tanker hjælper til at effektivisere udførelsen præcist og hurtigt uden behov for feedback, som tilfældet er ved bevægelser (Gade & Johansen, 2009).

Litteratur:

Cabeza, R., & Nyberg, L. (2000). Imaging cognition II: An empirical review of 275 PET and fMRI studies. Journal of Cognitive Neuroscience, 12, 1-47.

Gade, A. & Johansen, J.K. (2009). Cerebellum. I A. Gade, C. Gerlach, R. Starrfelt, & P.M. Pedersen (red.) Klinisk neuropsykologi. København: Frydenlund."

Gads Psykologileksikon, 3. udgave, 2010. Gengivet med tilladelse fra Gads Forlag og hovedredaktør Jens Bjerg. Forfattet af neuropsykolog Anders Gade.

/Neuropsykologerne, Neurokirurgisk Klinik, RH

--Sine Munk 17. mar 2013, 07:13 (UTC)