Synssans

Fra NeuroWiki

Skift til: Navigation, Søgning
Fig. 1

Indholdsfortegnelse

Introduktion

Synssansen og vores evne til at integrere synssansen med stort set alle andre hjernefunktioner er fascinerende. På denne side vil jeg gennemgå del elementerne af vores visuelle apparat fra receptorerne i øjet til den perciperede og integrerede synssans via de visuelle associations cortex. Figur 1 til højre giver et overblik over det primære visuelle system, og viser at informationer vedrørende vores venstresidige synsfelt, opfattes med den højre side af hjerne. Konstruktionen hvor øjnene er lokaliseret anteriort og synsbarken posteriort betyder at sysnbanerne skal passerer gennem en stor del af hjernen, og der for er i risiko for beskadigelse ved læsioner mange steder i hjerne, synsbanerne når på deres vej gennem temporal-, parietal- og occipitallappen.

Øjet

Fig. 2 Øjets retina, du skal forestille dig af lyset kommer ind fra neden, altså svarende til at vi ses retina i et øje der kigger nedad

Øjet er vores kamera hvor de lysimpulser der når retina omdannes til nerveimpulser. I øjets retina er der to forskellige typer af lysfølsomme celler (fotoreceptorer), henholdsvis tappene (eng: cons) som er farvefølsomme og stavene (eng: rods) som er følsomme for gråtoner. I det menneskelige øje er der ca. 5 mio. tappe og 120 mio. stave. Tappene og stavene sender deres nerveimpulser via de bipolære celler til ganglionceller som er starten på nervus opticus, som er en del af de anteriore synsbaner. Horisontalcellernes og amakrincellernes funktion er lateral inhibition, det vil sige når en fotoreceptor afferent system aktiveres inhiberes de omkring liggende, dette vil medføre større kontrast i billedet.

Stavene

Stavene er den fotoreceptor type der er langt flest af, som regisrere lys i gråtoner. Stavene er bygget op med en del af cellen som et tættest på lyset som indeholder axonet som sender impulser videre til de bipolæreceller, den næste del er cellelegemet, bag det en del af cellen som primært indeholder mitochondrier (cellens energiforsning) og bag det selve den lysfølsomme del af cellen som støder helt op mod pigmentcellelaget. Den lysfølsomme del af stavene indeholder proteinet opsin som indeholder et pigmentmolekyle "retinal", tilsammen kaldes de rhodopsin. Stavene kan kun se i gråtoner, men er langt mere lysfølsomme end tappene. Hvor tappene er koncentreret omkring fovea centralis, er stave lokaliseret periferet. Det er derfor vi kan se svagere lyskilder perifert i vores synsfelt end centralt i sysnfeltet. De knap 130 mio fotoreceptorer reduceres tranmissionsmæssigt til ca. 1.2 mio ganglieceller som sender informationerne vidre posteriort gennem nervus optikus.

Tappene

I modsætning til stavene er der tre forskellige typer af tappe med hvert deres pigment som gør dem følsomme for forskellige bølgelængede af lys (forskellige farver), om svarer til blåt, rødt og grønt lys.

Anteriore synsbaner

Nervus opticus

Nervus optikus, den anden kranienerve, forsætter fra dens start i gangliecellerne i retina som samlet forlader bagsiden af øjet og løber mod canalis opticus med penetration af dura og dermed når den intrakranielle lokalisation. Efter et kort intrakranielt forløb mødes de to nervi opticii i chiasma opticum. Nervus opticus er opfatte som en fremskudt eller udtrukket del af hjernen fra diencephalon. Længderne af de forskellige segmenter af nervus opticus er ca. 24mm. i orbit, ca. 9 mm. i canalis opticus og ca. 16mm. intrakranielt før de løber ind i chiasma opticum.

Chiasma opticum

Chisma opticum er lokaliseret lige under hypothalamus. I chiasma opticum krydser ca. halvdelen af fibrene i synsbanerne, således at før chiasma opticum indeholder nervus opticus hele synsfeltet fra det pågældende øje, mens når vi når tractus opticus bag chisma opticum, er fibrene organiseret således af den ventre tractus opticus kun indeholder fibre der transmitterer informationer vedrørende det højresidige synsfelt (Fig.1 ). Det er således fibre der transmitterer information opfanget af stave og tappe i den nasale del af øjet som krydser over i chiasma opticum, altså information vedrørende det laterale synsfelt.

Tractus opticus

Fra chiama opticum fortsætter den anterioer synsbane, forsat med axoner der stammer fra gangliecellerne i retina, i tractus opticus mod den næste synapse, som for langt de fleste fibre (<90%) er beliggende i corpus geniculatum laterale, mens resten af fibrene fortsætter til tectum af hjernestammen hvor de ender i colliculus superior. Banerne der ender i corpus geniculatum laterale fortsætter til primær synscortex og danner grundlag for vores bevidste syns, mens banerne der ender i colliculus superior vedrører dels lysrefleks men også motoriske koordinering. Selektiv skade på systemet via copus geniculatum laterale men uden skader på systemet der går via colliculus superiore betyder at patienten ikke har noget bevidst syn, men fortsat har lysreflekser og kan varetage nogle motoriske funktioner koordineret af "det ubevidste syn", et fænomen der kaldes blindsyn eller "blindsight".

Corpus geniculatum laterale

Fig. 3

Corpus geniculatum laterale er en del af Thalamus og modtager som overnfor anført ca. 90% af fibrene fra nervus opticus. Corpus geniculatum er opdelt i 6 lag som det ses på histologisnittet i figus 3. Lagene er organiseret, dels således at hvert lag modtager informationer der har oprindelse enten i det ene eller det andet øje, dels efter funktion. Lag 1, 4 og 6 modtager krydsede fibre fra den nasale del af retina i det modsidige øje, mens lag 2,3 og 5 således modtager fibre fra det samsidige øje.

  • Lag 1 indeholder magnocellulære celler fra det modsidige øje og har funktion involveret i opfattelse af dybde og bevægelse
  • Lag 4 & 6 indeholder parvocellulære celler fra det modsige øje og er involveret opfattelse af farve og kanter
  • Lag 2 indeholder magnocellulære celler fra det samsidige øje og har funktion involveret i opfattelse af dybde og bevægelse
  • Lag 3 & 5 indeholder parvocellulære celler fra det samsidige øje og er involveret opfattelse af farve og kanter

Udover input fra retinas ganglieceller, får corpus geniculatum laterale også input fra cortex.

Output fra corpus geniculatum laterale er den ene af de posteriore synsbaner, som ender i primær synscortex (V1).

Posteriore synsbaner

Fig. 4

Radiatio optica

Radiatio optica forlader corpus geniculatum via den retrolentriculære del af det bagre ben af capsula interna, på sin vej mod primær visuel cortex (Fig. 4). Banerne der hører til det øvre synsfelt har et forløb der primært er anteriort henover loftet af lateralventriklens temporal horn, hvor fibrene når et variabelt stykke frem langs temporal hornet. Hos nogle mennesker når det helt frem til den forreste ende af temporalhornet. Fibrene løber ned langs lateralsiden af temporalhornet, og fortsætter herefter posteriort langs den inferiore laterale kant af temporalhornet og videre langs occipitalhornet. Bag occipital hornet svinger radiatio optica mesialt for at nå den nedre gyrus tilgrænsning til sulcus calcarinus, som er primær visuel cortex. Det U-formede forløb omkring temporalhornet, kaldes Meyer's loop. Fibrene der har information vedrørende det nedre synsfelt har et postero-superiort forløb fra corpus geniculatum lateral, ingen henover loftet af den bagerste del af temporalhornet, hvor dette møder antrum og derefter videre langs lateral siden af occipitalhornet. Som for de temporale fibre, drejer de parietale fibre af radiatio optica mesialt bag occipitalhornet mod den øvre bred af sulcus calcarinus.

Tectale synsbaner

Som tidligere anført er der ca. 10% af fibrene i tractus opticus som ikke ender i corpus geniculatum laterale. Disse fortsætter mod tectum til colliculus superior. Colliculus superior kaldes også optisk tectum. Colliculus superior er involveret i opfattelse af placeringer i rummet, er involveret i hoveddrejning og øjenbevægelser, men også i anden motorisk koordinering. Andre fibre går fra colliculus superior til Edinger-Westphals kerne, som er den parasymaptiske kerne af oculomotorius. Aktivering af disse fibre medfører pupilkontraktion. Lysinput til retina, fører til aktivitet i tractus opticus, nogle baner forlader før corpus geniculatum laterale og aktiverer de parasypatiske celler i Edinger-Westphals kerne, som fører til aktivering af constrictor pupillae via nervus oculomotorius. Ved kompression af nervus oculomotorius blokeres denne parasympatiske aktivitet og resultatet er en dilataret lysstiv pupil. Andre fibre fortsætter i fasciculus longitudinalis medialis, som forbinder de tre øjenmuskel motoriske kerner (oculomotorius, trochlearis og abducens).

Primær synscortex

Fig. 5

Primær synscortex også kaldet V1 eller striat cortex, svarende til Brodmann's area 17. Primære synscortex er lokaliseret på over- og undersiden af sulcus calcarinus, på mesialsiden af occipitallappen. På undersiden er det gyrus lingualis og på oversiden er det Cuneus. Synscortex modtager sin blodforsyning via a. calcarinus fra a. cerebri posterior. Synsindtryk er topografisk arrangeret i synscortex, således af input fra fovea centralis, altså central synet er lokaliser længst posteriort, mens den mest perifere del af synsfeltet er lokaliseret længst anteriort. Det nedre synsfelt er lokaliseret over sulcus calcarinus, og det øvre synsfelt under sulcus calcarinus. Repræsentationen af fovea centralis er uforholdsmæssig stor, svarende til det meget detaljerede visuelle input der kommer fra centralsynet. Synscortex er 6 laget, hvor input fra corpus geniculatum laterale når lag 4. Det er estimeret at der er 140 mio neuroner i synscortex i hver hjernehalvdel.

Primær synscortex (V1) er specialiseret i processesering af information vedrørende statiske og bevægelige objekter. Neuroner med specifikke funktioner er arrangeret i søjler, således søjler der særligt responderer på bevægelse i en retning, på særlige farver, former osv.

Associations synscortex

V2 associationscortex er koncentrisk lokaliseret rundt om V1. V2 modtager input fra V1, både direkte og via pulvinar i thalamus, og den sender output til V1, V3, V4 og V5. V2 har tilsyneladende meget samme funktion som V1, men synes at respondere til mere komplekse former, og kan eksempelvis have funktion i at skelne enkelt objekter fra baggrunden.

V3 findes både i en dorsal i parietallappen og en ventral udgave i temporallappen, den første er den mest markante. V3 er således igen koncentrisk arrangeret omkring V2. V3 kan opfattes som starten på henholdsvis "dorsal stream" og "ventral stream".

V4 ligger i den "ventrale stream", V4 ændre syringsrate med op til 20% i relation til fokusering af opmærksomhed.

V5 er beliggende posteriort i gyrus medius af temporallappen

Dorsal & ventral stream

Fig. 6

Det er en generel hypotese af fra visuel cortex er der to primære output veje, dels dorsal stream ("hvor" vejen) som ender i parietallappen og er involveret i spatiel lokalisation, samt ventral stream ("hvad" vejen) som ender i temporallappen og er involveret i objekt genkendelse.

Dorsal stream - Øvre vej - Hvor vejen

Dorsal stream antages at være involveret i erkendelse af hvor i rummet objekter er (spatial orientering), erkendelse af bevægelse, samt styring af bevæglser under synets kontrol. Dette er således "hvor" eller "hvordan" vejen. Den posteriore del af parietallappen som modtager massiv input fra dorsal stream er essentiel for funktioner som erkendelse af spatielle relationer, korrekt billede af egen krop, koordination af egen krop i rummet.

Skader i den posteriore parietal cortex medfører problemer som:

  • Simultanagnosi (hvor patienten kun kan genkende delkomponenter men ikke helheden)
  • Optisk ataksi (hvor patienten ikke kan anvende visuel vejledning til at styre armbevægelser)
  • Hemineglect (kan ses ved skader i den non-dominante hemisfære, hvor der er neglect for den kontralaterale verdensdel)
  • Akinetopsi (manglende evne til at se bevægelser - se video nedenfor)
  • Apraksi (problemer med udførelse af komplekse bevægelser)

Ventral stream - Nedre vej - Hvad vejen

Ventral stream er associeret med objekt genkendelse, og den har tætte forbindelse til den mesiale temporallap, formodentligt relateret til langtidshukommelse, det limbiske system og dorsal stream (som vedrører objekt lokalisation og bevægelse. Den nedre vej kaldes også "hvad" vejen

Thalamus

Synssansen har primært thalamisk involvering i corpus geniculatum laterale som synapsested (relæstation) for gangliecellerne fra retina til fibrene i radiatio optica, samt i den Inferolateral kerne af Pulvinar som indgår i dorsal stream.

Videoer

Vision, light & neuronal activity

Akinetopi


--Jannick Brennum 14. okt 2012, 05:40 (UTC)

Personlige værktøjer
Navigation